(一)底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)
底物分子中的能量直接以高能键形式转移给ADP生成ATP,这个过程称为底物水平磷酸化。例如:糖酵解途径中产生的高能磷酸化合物甘油酸-1,3-二磷酸和烯醇式磷酸丙酸在酶的作用下,高能磷酸基团转移到ADP分子上生成ATP。又如三酸循环中产生的高能硫酯化合物琥珀酰辅酶A在酶的作用下水解成琥珀酸,同时使GDP磷酸化为GTP,GTP再与ADP作用生成ATP。
(二)氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
底物脱氢或失电子的过程与磷酸化这两个过程紧密地偶联在一起,氧化释放的能量用于ATP合成,这个过程就称为氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础,而磷酸化是氧化的结果。例如:糖代谢中的三段酸循环和脂肪酸β-氧化是在线粒体内生成NADH(还原当量),可立即通过电子传递链进行氧化磷酸化。
(三)光合磷酸化(photophosphorylation)
在光照条件下,叶绿体将ADP和无机磷(Pi)结合形成ATP的过程叫做光合磷酸化。光能营养型微生物可通过光合磷酸化方式获得能量。
第二节 微生物的分解代谢
糖、蛋白质、脂类等营养物质被微生物利用之前,通常都需要被分解成小分子的物质。营养物质不同,分解的方式也不一样。
一、微生物糖代谢的途径
糖类是异养微生物的主要碳素来源和能量来源,包括各种多糖、双糖和单糖。多糖必须在细胞外由相应的胞外酶水解,才能被吸收利用;双糖和单糖被微生物吸收后,立即进入分解途径,被降解成简单的含碳化合物,同时释放能量,供应细胞合成所需的碳源和能源。
微生物糖代谢的主要途径有:EMP途径(Embden-Meverhef-Parnus Pathway),HMP途径(Hexose-Mono-Phosphate Pathway),ED途径(Entner-Doudorof Pathway), PK (Phosphoketolase pathway)和HK (Phospho-hexose-ketolase pathway)途径等四种。(一)EMP途径
EMP途径又称糖酵解途径或二磷酸已糖途径,它是40年代由Embden,Mverhof和Pamas三人研究清楚的,故通常也称为EMP途径(图5-1)。这是绝大多数微生物共有的一条基本代谢途径。对于专性厌氧(无氧呼吸)微生物来说,EMP途径是产能的唯一途径。在这条途径中,葡萄糖所含的碳原子只有部分氧化,所以产能较少。通过EMP途径,1分子葡萄糖转变成2分子丙酮酸,产生2分子ATP和2分子NADH+Hr。总反应式为:
CH2Og+2NAD* +2ADP+2Pi→2CH;COCOOH+2NADH+ 2H* + 2ATP +2H20EMP途径的特征性酶是1.6-二磷酸果糖整缩酶,它催化1.6-二磷酸果糖裂解生成2个磷酸丙糖,其中磷酸二经丙酮可以转为3-磷酸甘油醛。2个磷酸丙糖经磷酸烯醇式丙酮酸生成2分子丙酮酸。丙酮酸是EMP途径的关键产物,由它出发在不同微生物中可以进行多种发酵。
(二)HMP途径
HMP途径又称磷酸戊糖途径(图5-2)。它是循环途径。开始时需要有6分子葡萄糖以
6-磷酸葡萄糖的形式参与,循环一次用去1分子葡萄糖,产生大量NADPH+H+形式的还原力,其总反应式为:
6-磷酸葡萄糖+12NADP++6H:0→56-磷酸葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi
HMP途径主要是提供生物合成所需的大量还原力(NADPH+H+)和各种不同长度的碳架原料。例如,5-磷酸核糖用于核昔酸、核酸及NAD(P)+、FAD(FMN)、CoA等辅酶的合成:
4-磷酸赤薛糖用于苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸等芳香族氨基酸的合成。HMP途径还与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系,途径中的5-磷酸核酮糖可以转化为固定CO:时的COz受体——1,5-二磷酸核醒糖。
有HMP途径的微生物中往往同时存在EMP途径。单独具有HMP途径的微生物较少见,已知的仅有弱氧化醋杆菌和氧化醋单胞菌。
(三)ED途径
ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解途径,此途径最早由Entner和Doudoroff两人发现,故又称ED途径(图5-3)。总反应式为:
CsHi2O6 + ADP + Pi+ NADP*+ NAD→2CH;COCOOH+ ATP+ NADPH+H++ NADH+ H+
这条途径的特点是:葡萄糖经转化成为2--3-脱氧-6-磷酸葡糖酸后,经脱氧醒糖酸醛缩催化,裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛,后者经EMP途径后半部酶催化,转化成丙酮酸,结果和EMP途径一样,都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸,但产生的能量水平,只有EMP途径的一半,即产生1分子ATP。
能利用这条途径的微生物远不如前二者那样普遍,一般存在于好氧生活的革兰氏阴性细菌中。此途径可独立存在,也可与HMP途径同时存在。
(四)磷酸解酮酶途径
该途径的特征性酶是磷酸解酮酶,根据解酮酶的不同,把具有磷酸戊糖解酮酶的称为
PK途径(图5-4),把具有磷酸已糖解酮酶的称HK途径(图5-5)。
肠膜状明串珠菌利用PK途径分解葡萄糖。途径中的关键反应为5-磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛,关键酶是磷酸戊糖解酮酶,乙酰磷酸通过进一步反应生成乙醇,
3-磷酸甘油整经丙酮酸转化为乳酸。总反应式为:
C.H:Os+ ADP+Pi+ NAD一CH;CHOHCOOH+CHCH:OH+CO+ATP+NADH+H1分子葡萄糖经PK途径产生乳酸、乙醇、ATP和NADH+H+各1分子。
两歧双歧杆菌是利用HK途径分解葡萄糖。在这条途径中,由磷酸解酮爵催化的反应有两步。1分子6-磷酸果糖由磷酸已糖解酮酶催化裂解为4-磷酸赤藓糖和乙酰磷酸;另1分子
6-磷酸果糖则与4-磷酸赤藓糖反应生成2分子磷酸戊糖,而其中1分子5-磷酸核糖在磷酸戊糖解酮酶的催化下分解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。1分子葡萄糖经磷酸已糖解酮酶途径生成1分子乳酸、1.5分子乙酸以及2.5分子ATP。
二、多糖的分解
多糖的种类很多,包括淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质、甲壳素等。各种多糖都可被不同微生物所产生的相应胞外酶水解成双糖或单糖。许多异养微生物都可分解淀粉。能分解纤维索、半纤维素和果胶质的微生物,虽不像能分解淀粉的微生物那样广泛,但也有不少细菌、放线菌和真菌都有这种能力。至于能分解甲壳素、透明质酸和细菌细胞壁糖肽的微生物,则专化于少数的微生物种类。
(一)淀粉的分解
微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。微生物产生的淀粉酶主要有以下几种:
1.a-淀粉菌(又称液化醇)
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这种酶可从直链淀粉的内部任意切割a-1,4糖键而不能切割a-1,6糖键。淀粉经该酶作用之后粘度很快下降。最终产物是麦芽糖和少量葡萄糖。不少微生物都可产生a-淀粉酶,芽孢杆菌属、梭菌属和曲霉属中的种,产生的较多。
2.-淀粉酶(又称糖化荫)
这种酶是从直链淀粉分子的外端(即非还原端)开始作用于α-1,4糖键,每次水解出一个麦芽糖分子,但这种酶不能水解也不能越过a-1,6糖甘键。分解产物是麦芽糖和分子较大的极限糊精。能产生β-淀粉酶的细菌很少,但能产生β淀粉酶的真菌却不少,根霉和黑曲霉、米曲霉等都可产生大量B-淀粉酶。
3.葡萄糖淀粉酶
这种酶是从淀粉分子的非还原端开始,每次切割下一个葡萄糖分子。但对a-1,6键作用缓慢。黑曲霉、米曲霉可产生这种酶。
4.极限糊精酶
这种酶专门分解a-1,6键,切下枝链淀粉的侧枝,黑曲霉和米曲霉也可产生这种酶。
(二)纤维素和半纤维素的分解
纤维素和半纤维是世界上最丰富的碳水化合物。天然纤维素的分解涉及两种酶:C酶和Cx酶。分解过程如下:
产生半纤维素酶的微生物主要有曲霉、根霉和木霉等。
(三)果胶质的分解
果胶是构成高等植物细胞间质的主要物质。分解果胶质的酶也是一个多酶复合物。天然果胶质的分解步骤如下:
天然果胶质(原果胶)原果欺胜。水可溶性果胶果胶甲嘴水解睡。果胶酸果胶。半乳糖醛酸→糖代谢途径
分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌,如芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌、节杆菌、黄杆菌、假单胞菌,以及曲霉、青霉、根霉、毛霉和镰刀霉等。
(4)几丁质(甲壳质)的分解
几丁质是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分,是不易被分解的含氮多糖类物质,一般生物都不能分解它,只有某些细菌和放线菌能分解和利用它,甲壳质的分解步骤如下:
甲壳请甲壳泰第甲壳二糖里壳二棚海1-乙融镇是葡萄糖
三、蛋白质的分解
(一)蛋白质的分解
蛋白质是由氨基酸组成的大分子化合物,蛋白质的分解产物为肽和氨基酸,分解步骤如下:
蛋白质 重白酶,t肽事,每基酸
微生物分解蛋白质的能力因菌种而有很大差异。一般来说,真菌水解蛋白质的能力较细菌强。细菌中只在芽孢杆菌、梭菌、假单胞菌、变形杆菌和肠杆菌等属中少数菌种才有分解力强的蛋白酶,而且它们只有在大量生长时才合成蛋白酶。因此,在开始生长时如果只供给纯蛋白质作为氮源,它们大多不能生长。加入少量可被迅速利用的氨源如蛋白陈,细菌得以大量生长繁殖并产生蛋白酶,分解蛋白质。
(二)氨基酸的分解
氨基酸分解时,多数情况下,首先脱去氨基生成NHs和a-酮酸,这是氨基酸分解代谢的主要途径,叫做脱氨基作用。少数情况下,氨基酸首先脱去羚基生成CO:和胺,此为氨基酸一般分解代谢的次要途径,叫做脱酸基作用。
H 脱氢基作用R—CO—COOH + NH
R-C—COOH α一酮酸
NH 脱按基作用R—CH.NH+ COz
胺1.氨基酸的脱氨基作用
氨基酸的脱氨基方式主要有氧化脱氨基作用、转氨基作用和联合脱氨基作用三种方式。(1)氧化脱氨基作用
a-氨基酸在酶的催化下氧化生成a-酮酸,此时消耗氧并产生氨,此过程称氧化脱氨基作用(2)转氨基作用
在酶的催化下,一种a-氨基酸的氨基可以转移到a-酮酸上,从而形成相应的一分子a-
酮酸和一分子a-氨基酸,这种作用称为转氨基作用,也称为氨基移换作用。
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